骨骼、血液透明的南極黑鰭冰魚(yú)（圖片來(lái)源：wikipedia）

　　在所有脊椎動(dòng)物中，生活在南極刺骨海水中的南極黑鰭冰魚(yú)是一個(gè)另類(lèi)——它們是已知唯一沒(méi)有紅細(xì)胞和血紅蛋白的脊椎動(dòng)物。而無(wú)脊椎動(dòng)物則通常依靠其他色素的蛋白運(yùn)輸氧氣，血紅蛋白倒顯得比較罕見(jiàn)。在豐富多彩的動(dòng)物世界，不同物種運(yùn)輸氧氣的方式同樣令人嘆為觀止。

　　撰文：John Rennie

　　翻譯：王超

　　審校：楊心舟吳非

　　今年發(fā)表在《自然-生態(tài)與演化》的一項(xiàng)基因組學(xué)研究，就是關(guān)于南極黑鰭冰魚(yú)的。這種魚(yú)生活在靠近南極大陸海岸線冰冷刺骨的海水中，它們沒(méi)有魚(yú)鱗、骨骼透明。更惹人注意的是，它們?cè)诩棺祫?dòng)物中獨(dú)一無(wú)二的透明血液——它們的血液中不含血紅蛋白和紅細(xì)胞。對(duì)于南極黑鰭冰魚(yú)，氧氣通過(guò)簡(jiǎn)單的擴(kuò)散過(guò)程從海水中穿過(guò)魚(yú)鰭和皮膚，進(jìn)入血液循環(huán)。

　　在對(duì)南極黑鰭冰魚(yú)的基因組研究中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)冰魚(yú)為了生存，在演化過(guò)程中做出了許多改變。其中一些改變雖然神奇但并不算獨(dú)特，比如它們產(chǎn)生了一些新的基因，讓一些蛋白產(chǎn)生“防凍液”的效果；而有的改變則與缺乏紅細(xì)胞的特性緊密相關(guān)，例如它們可以產(chǎn)生一些酶，保護(hù)組織不受高度活性的氧損傷。

南極黑鰭冰魚(yú)的血液（圖右，圖片來(lái)源：Bill Detrich, Northeastern）

　　盡管冰魚(yú)看起來(lái)有點(diǎn)奇怪，但這在整個(gè)動(dòng)物界并不少見(jiàn)。大部分無(wú)脊椎動(dòng)物都有表達(dá)血紅蛋白的相關(guān)基因，然而它們還是會(huì)使用產(chǎn)生其他色素的蛋白。昆蟲(chóng)、甲殼類(lèi)等節(jié)肢動(dòng)物都使用血藍(lán)素（血藍(lán)蛋白），一種含銅的藍(lán)色蛋白。軟體動(dòng)物中，從蚌到烏賊、章魚(yú)，也含有血藍(lán)素，但它們似乎是各自獨(dú)立演化出血藍(lán)素的。值得一提的是，同類(lèi)生物也可以表達(dá)出不同的血蛋白，比如一些蠕蟲(chóng)的血色素是紫色的蚯蚓血紅蛋白，另一些是綠色的血綠蛋白，甚至還有一些蠕蟲(chóng)的血蛋白不僅僅為一種。

　　血液的多樣性實(shí)在令人費(fèi)解，但是更令人感到困惑的是，為什么無(wú)脊椎動(dòng)物的血液如此多樣，而脊椎動(dòng)物中除了某些冰魚(yú)，都不約而同的是紅色。這個(gè)問(wèn)題的答案和生物的演化密切相關(guān)，如果要追根溯源，還得從最早期出現(xiàn)的細(xì)胞說(shuō)起。

　　親氧能力有所不同

　　賓夕法尼亞大學(xué)的生物化學(xué)和分子生物學(xué)教授 Ross Hardison 解釋道，生命最初起源時(shí)，細(xì)胞間需要通過(guò)轉(zhuǎn)運(yùn)電子完成代謝。為了控制氧化還原反應(yīng)，細(xì)胞中出現(xiàn)了一種環(huán)形分子----卟啉。當(dāng)卟啉得到一個(gè)金屬原子，比如鐵或銅后，他們就會(huì)獲得驚人的親氧性。“含有鐵原子的卟啉分子在生物圈應(yīng)用廣泛。”Hardison 說(shuō)道，他推測(cè)含鐵卟啉分子是最早和細(xì)胞協(xié)同工作的分子之一。

　　血紅蛋白通過(guò)四個(gè)珠蛋白亞基互相交聯(lián)構(gòu)成，而每個(gè)亞基是由珠蛋白的一條肽鏈和一個(gè)血紅素結(jié)合而成。“血紅蛋白早于動(dòng)物出現(xiàn)，甚至比動(dòng)植物的共同祖先出現(xiàn)時(shí)間還早。”美國(guó)自然歷史博物館無(wú)脊椎動(dòng)物展廳的負(fù)責(zé)人 Mark Siddall 表示。

血紅蛋白結(jié)構(gòu)（圖片來(lái)源：wikipedia）

　　當(dāng)能夠呼吸的動(dòng)物的厚度只有幾個(gè)細(xì)胞時(shí)，它們可以通過(guò)擴(kuò)散獲得氧氣。但是隨著厚度的增加，簡(jiǎn)單的擴(kuò)散無(wú)法滿(mǎn)足組織氧供時(shí)，血紅蛋白就站了出來(lái)。

　　血紅蛋白的成功秘訣是協(xié)同作用。當(dāng)氧氣分子結(jié)合到一個(gè)血紅素上，血紅蛋白會(huì)更加容易與氧氣結(jié)合，直到四個(gè)位點(diǎn)全部結(jié)合上氧氣分子。這個(gè)機(jī)制可以讓血紅蛋白在氧氣豐富的環(huán)境中（比如空氣和肺）更加有效率地結(jié)合氧，然后在缺乏氧氣的組織中釋放。

　　脊椎動(dòng)物通常攜帶有多種珠蛋白基因。比如胎兒體內(nèi)特有的血紅蛋白，可以幫助他們通過(guò)胎盤(pán)從母體血液中獲得氧。我們的骨骼肌中含有肌紅蛋白，其組成與血紅蛋白的球蛋白同源，可以幫助肌肉在運(yùn)動(dòng)時(shí)保持一定的氧氣儲(chǔ)備。

　　盡管血紅蛋白功能強(qiáng)大，但它們并非在所有情況下都能表現(xiàn)完美。例如，協(xié)同作用機(jī)制有一個(gè)缺點(diǎn)：在氧氣供應(yīng)不足時(shí)，血紅蛋白的表現(xiàn)就會(huì)受到限制；此外，血紅蛋白的效率在低溫下也較低。因此，對(duì)于生活在寒冷海底或者其附近的章魚(yú)和螃蟹等無(wú)脊椎動(dòng)物來(lái)說(shuō)，缺乏協(xié)同作用機(jī)制的血藍(lán)蛋白反倒可能是一個(gè)更為實(shí)用的選擇。

　　昆蟲(chóng)的情況有所不同，它們體內(nèi)流動(dòng)的液體與脊椎動(dòng)物的血液不同。這種含有少量血藍(lán)蛋白的透明液體兼具血液和淋巴樣組織液的特性，因此被稱(chēng)作“血淋巴”。但昆蟲(chóng)一般不會(huì)依賴(lài)“血淋巴”轉(zhuǎn)運(yùn)氧氣，昆蟲(chóng)組織內(nèi)分布著網(wǎng)狀的氣管結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)通過(guò)外骨骼上的開(kāi)口與空氣連通，昆蟲(chóng)通過(guò)這個(gè)系統(tǒng)進(jìn)行呼吸。昆蟲(chóng)的開(kāi)放式循環(huán)系統(tǒng)與毛細(xì)血管不同，沒(méi)有用于運(yùn)輸血淋巴的管道結(jié)構(gòu)。血淋巴一般是在體腔內(nèi)流動(dòng)，并向身體各部位分配營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。其中的血藍(lán)蛋白可能僅僅是為了儲(chǔ)存氧氣作為備用。

　　蚯蚓血紅蛋白存在于環(huán)節(jié)動(dòng)物、水蛭和一些蠕蟲(chóng)中。就像血紅蛋白一樣，蚯蚓血紅蛋白也是一種源自遠(yuǎn)古時(shí)期的含鐵蛋白，它的“祖先”正是古細(xì)菌用于控制氧化還原反應(yīng)的蛋白家族。蚯蚓血紅蛋白的攜氧能力只有血紅蛋白的四分之一，但對(duì)于蠕蟲(chóng)來(lái)說(shuō)已經(jīng)足夠了，此外它還具有一定的免疫功能。

　　血紅蛋白的三重毒性

　　盡管其他種類(lèi)的蛋白獲取氧氣的效率不如血紅蛋白，但是它們使用起來(lái)更簡(jiǎn)單。比如，它們不需要紅細(xì)胞攜帶，像龍蝦、烏賊等動(dòng)物，血藍(lán)蛋白能直接溶解在血漿之中。這是因?yàn)橄裱{(lán)蛋白、蚯蚓血紅蛋白中血色素的分子量比較大，一般都是聚合而成，可以防止其中的金屬離子相互作用；相反，血紅蛋白較小，反應(yīng)活性很高的血紅蛋白亞基就很容易暴露，從而帶有很強(qiáng)的毒性。所以，我們的肝臟會(huì)制造結(jié)合珠蛋白來(lái)捕捉并清除一些從紅細(xì)胞中逸出的血紅蛋白。

　　紅細(xì)胞是兩面凹陷具有彈性的盤(pán)狀細(xì)胞，裝載著血紅蛋白。這種結(jié)構(gòu)可以在更有效率的轉(zhuǎn)運(yùn)氧氣的同時(shí)，將血紅蛋白和外界安全的隔離開(kāi)，防止血紅蛋白的毒性作用。

　　美國(guó)紅十字會(huì)生物醫(yī)學(xué)服務(wù)的首席醫(yī)療官 Pampee Young 解釋說(shuō)，從毒性角度來(lái)說(shuō)，血紅蛋白具有三重威脅。

　　首先，相較于氧氣，血紅素對(duì)一氧化氮的結(jié)合能力更強(qiáng)。一氧化氮是人體中用于控制血壓的重要信號(hào)分子。過(guò)量的游離血紅蛋白會(huì)將一氧化氮從血液中搶奪過(guò)來(lái)，導(dǎo)致血壓升高、流向器官的血液減少。

　　其次，當(dāng)血紅蛋白裸露在血漿中時(shí)，會(huì)分解成血紅素。裸露的血紅素會(huì)隨機(jī)破壞組織細(xì)胞的脂質(zhì)層或者其他結(jié)構(gòu)。

　　最致命的是，這些游離的蛋白會(huì)阻塞腎臟的濾過(guò)膜，導(dǎo)致腎功能衰竭。

　　而解決血紅蛋白毒性的方法，就是用紅細(xì)胞包裹住血紅蛋白，讓它們?cè)谘軆?nèi)更高效地分配氧。否則，如此小的分子完全有可能滲透至組織中去。

　　演化中的意外

　　人的紅細(xì)胞在分配和運(yùn)輸氧氣上做到了極致。它們緊湊、靈活，兩面凹陷的圓盤(pán)形讓它們能夠穿越狹窄的毛細(xì)血管，且具有很高的表面積-體積比，因而可以攜帶更多的血紅蛋白和氧氣。而且，人類(lèi)的紅細(xì)胞在行使功能時(shí)比其他物種的要多一個(gè)步驟：它們?cè)诤铣勺陨硭璧乃械鞍缀螅瑫?huì)將細(xì)胞核和細(xì)胞器排出去。Young 說(shuō)，這就相當(dāng)于形成了一個(gè)專(zhuān)門(mén)裝血紅蛋白的袋子。但是細(xì)胞也為這種行為付出了代價(jià)：由于紅細(xì)胞在穿越毛細(xì)血管時(shí)會(huì)遭到磨損，自身也缺乏修復(fù)磨損的能力，所以它們只有大約 120 天的壽命。

　　當(dāng)紅細(xì)胞死亡之后，血紅蛋白就會(huì)被降解成綠色的膽綠素（在碰撞之后，皮下會(huì)呈綠色就是因?yàn)槟懢G素）。人體中膽綠素過(guò)多會(huì)導(dǎo)致黃疸，但是膽綠素在一些特定的昆蟲(chóng)或者魚(yú)類(lèi)體內(nèi)卻正常存在，即使它們并不轉(zhuǎn)運(yùn)氧氣。去年，一項(xiàng)研究報(bào)道了對(duì)生活在新幾內(nèi)亞的一種蜥蜴的基因分析，這種蜥蜴體內(nèi)的含有大量膽綠素（是人類(lèi)致死量的 50 倍），以至于其所顯現(xiàn)的綠色完全壓制了血紅蛋白的紅色。遺傳學(xué)證據(jù)表明，這種特征一共經(jīng)歷了 4 次演化，它可以保護(hù)蜥蜴免受瘧疾或其他一些寄生蟲(chóng)的感染。

研究中使用的五個(gè)蜥蜴物種

　　蜥蜴的綠色血液說(shuō)明，自然界中存在那么多種血色素并不完全是演化所致。大部分演化只是歷史的偶然。遠(yuǎn)古生物有很多參與氧氣交換的血色素，但是隨著生物譜系的發(fā)展，它們決定使用某種血色素負(fù)責(zé)專(zhuān)門(mén)的工作時(shí)，再想要做出改變就很難了。脊椎動(dòng)物的血色素種類(lèi)少，原因很簡(jiǎn)單，因?yàn)闊o(wú)脊椎動(dòng)物的生物多樣性遠(yuǎn)超脊椎動(dòng)物。

　　同樣，冰魚(yú)不尋常的血液與普遍規(guī)律也并不矛盾。當(dāng) 20 世紀(jì) 50 年代，生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)冰魚(yú)的清澈血液后，他們首先假設(shè)這可能是冰魚(yú)在演化過(guò)程中對(duì)寒冷的一種適應(yīng)。然而后來(lái)的研究表明，冰魚(yú)缺乏血紅蛋白基因可能只是不幸中的萬(wàn)幸。因?yàn)檫@種突變?cè)诖蠖鄶?shù)情況下幾乎是致命的，但是由于寒冷的南極海水溶解了比溫暖海水更多的氧，而且冰魚(yú)的祖先可能適應(yīng)了寒冷環(huán)境，因此它們?cè)谶@種寒冷但是富氧的環(huán)境中存活了下來(lái)。這個(gè)看法可能是正確的，就像路易斯·巴斯德所說(shuō)，機(jī)會(huì)垂青于有準(zhǔn)備的人，有一個(gè)完備的基因組總歸不是什么壞處。

　　原文鏈接：

　　https://www.quantamagazine.org/icefish-study-adds-another-color-to-the-story-of-blood-20190422/

總結(jié)

以上是生活随笔為你收集整理的一个致命的意外，让它拥有独一无二的透明血液的全部?jī)?nèi)容，希望文章能夠幫你解決所遇到的問(wèn)題。

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