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編譯：賈蓉? 排版：王上

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文章信息

原名：Nitrogen transformations in modern agriculture and the role of biological nitrification inhibition

譯名：現代農業中的氮轉化和生物硝化抑制作用

期刊：Nature Plants

2019年影響因子：13.256

5年影響因子：14.576

在線發表時間：2017.06.06

第一作者：Devrim Coskun

通訊作者：Herbert J.Kronzucker

? ? ? ? ? ? ? ?herbert.kronzucker@unimelb.edu.au

第一單位：加拿大多倫多大學世界饑餓研究加拿大中心生物科學系

綜述亮點

植物根系通過分泌生物硝化抑制劑(BNIs)可以減輕農業氮損失，本文討論了BNI功能特異性和運輸等關鍵發現，并探討其在改善農業氮素利用的前景。

文章正文

研究背景

據估計到2050年，為了養活九十億人口，全球農業產量需要增加70%-100%，這意味著需要工業合成大量肥料。但就目前來說，農業系統氮素利用率低，投入到農業系統活性氮的50%-70%損失到環境中，造成一系列環境問題。這種活性氮的損失是由NH₄⁺到NH₃的去質子化驅動，這一過程受各種硝化反硝化微生物活動影響(如氨氧化細菌AOB、氨氧化古菌AOB、亞硝酸鹽氧化細NOB等)，同時也受土壤理化因子影響。

銨肥是農業系統中最常用的氮素形式，在負電的土壤顆粒中，易以氨氣的形式損失，另外硝化產生NO₃^-易淋溶損失，同時硝化中間產物NH₂OH氧化釋放大量的N₂O，反硝化過程(即NO₃還原為NO₂^-、NO、N₂O和N₂)由相關細菌、古菌和真菌驅動(Fig.?2)，造成N₂O排放。在人為造成全球N₂O排放總量中，農業系統排放達到60%-80%。

Figure 2?| Schematic?overview of the fate of nitrogen fertilizers applied to agricultural systems.

對此，幾種抑制農業氮肥損失的策略被提出，包括考慮作物需求更精準施肥，改進農田管理措施，使用合成硝化抑制劑(SNIs)抑制硝化過程(Table?1)，提高氮素利用效率(NUE)。但SNIs存在許多缺點和風險，包括應用困難，成本較高，可能會導致污染，進入農產品系統等。從植物根系分泌的功能相似的化合物長期以來一直被認為會影響生物地球化學過程，包括氮循環，但具體的機制及過程仍是未知。隨著新技術的出現，重組亞硝化單胞菌生物發光可測定根系分泌物中硝化及其抑制，之后分離鑒定出具有硝化抑制活性的化合物即BNI。

BNI的發展

證據表明BNI廣泛存在于許多植物的多種組織中，有研究者提出：BNI可能是推動生態演替的關鍵機制，可以用來解釋頂級生態系統的土壤具有更高的NH₄⁺濃度、更低的NO₃^-濃度和硝化類群。在濕生臂形草根組織中分離出的BNI阿魏酸甲酯、阿魏酸乙酯能有效抑制硝化過程(阿魏酸乙酯IC₅₀=200nM)，而游離阿魏酸沒有抑制作用，但這與前人17個試驗中表明的結果(游離阿魏酸是很強的硝化抑制劑)完全相反，而且在僅10nM的濃度下，亞硝酸單胞菌完全抑制硝化作用，或許是因為實驗方法差距導致的(較早的研究采用土壤懸浮化學分析，而較新研究中使用重組亞硝化單胞菌生物發光測定)，雖然亞硝化單胞菌生物發光的高靈敏度有助于揭示BNI在幾個重要植物物種中的分泌，但其對土壤環境的影響是一個需要持續考慮的方面。

?2008年，在高粱中報道了第一種直接從根系分泌物中分離出的硝化抑制劑：MHPP(對羥基苯丙酸甲酯)，到目前為止共發現了5種BNI(Fig.?3)。高粱根系分泌物中疏水性和親水性BNIs的存在表明它們抑制作用在空間上是分離的，具有較少的流動性的疏水化合物在根際中占主導地位，而流動性更大的親水性化合物能夠從根部擴散更遠的距離。也有觀點指出，生化上不同的BNI可能在土壤過程中存在加性效應或協同效應。另外BNI多樣性也可能降低選擇抗抑制劑的硝化微生物菌株的可能性。

Figure 3 | BNIs from rootexudates and their enzyme targets.

在水稻、小麥和玉米中關于氮素去向研究較多(Fig.? 1)，但關于BNI的報道卻較少。在小麥野生種大賴草根系分泌物中發現大量BNI，通過基因手段或許可以將這一特性轉移到小麥中，通過對多個小麥品種進行篩選發現目前使用的幾種地方品種和兩個商業品種在其根系分泌物中均具有顯著的BNI活性，但這些BNIs的化學特性尚未確定。在水稻中也陸續發現分泌BNI的品種，尤其是旱稻。目前在玉米中尚未出現有關BNI的報道。

Figure 1 | Nitrogen budgets?of the ‘big three’ crops.

BNI功能特異性

BNI是否是植物對硝化環境的特定反應，或是由植物產生的具有其他功能而抑制硝化過程僅是其副作用？事實上，許多從根系分泌物和植物組織中分離出來的BNI發揮著與氮代謝無關的作用。一個典型的例子是亞麻酸，盡管亞麻酸被認為是濕生臂形草中發現的主要BNI化合物，但它也是植物膜脂中發現的最常見的多不飽和脂肪酸之一，包括在某些物種中類囊體脂質部分中占90％以上。高梁中發現的BNI：Sorgoleone，長期以來一直被認為通過與D1蛋白結合抑制與其競爭的植株光合作用。MHPP也被證明對根發育的激素控制有深遠的影響。

有一種新觀點認為：如果根系是主動釋放具有硝化抑制作用的化合物，而不是通過隨機過程釋放，將更有可能是特異的BNI。有研究指出BNIs在植物組織和根系分泌物中的活性之間缺乏相關性，BNI庫之間可能并無耦合。有研究表明BNI特異性或許表現在僅在外部暴露于NH₄⁺的區域根系分泌迅速且明顯增加，在高粱中發現這種外部刺激似乎與根細胞中質膜H ⁺ -ATPase的活性和表達以及NH₃同化有關，在水稻中也發現根系分泌物的硝化抑制強度與銨利用效率和銨偏好呈正相關，在高粱中MHPP的產生和分泌都受到外部NH₄⁺的刺激。

BNI釋放部位和機制

BNI在幾種物種中的釋放部位僅限于暴露于NH₄⁺的根系部分，從而確保BNIs滲出到根際硝化作用最大的區域。根系發育也可能在決定根系分泌物的組成方面發揮重要作用，成熟區已被報道是化感物質滲出的主要部位，包括BNIs。

已經提出幾種控制BNI在根細胞質膜上流出的分子傳輸機制(Fig.? 4)。1.由于NH₄⁺的存在會刺激BNI釋放，并導致短期或長期的膜去極化，因此推測陰離子BNI的滲出是通過電壓依賴性陰離子通道。尚不清楚如何將其與質膜 H ⁺ -ATPase表達活性、BNI外排和NH₄⁺供應的相關調控過程。2.簡單擴散。3.囊泡運輸。

Figure 4| Zonation and mechanisms of BNI root exudation.

BNI的效用和局限性

BNI有望增加農業氮素利用率NUE，早期發現表明BNI可以顯著抑制田間硝化和N₂O的排放，并且當分泌BNI的作物與其他作物輪作時，可以提高后續作物產量。從農民的角度來看，BNI通過增加NUE和作物產量，減少氮肥過量使用以及避免SNI的缺點和潛在風險，具有巨大的潛在效益。

然而仍需要開展更基本的工作來了解BNIs，特別是在糧食作物中，包括更好地理解BNI的特異性、生物合成途徑、釋放部位和機制、BNIs之間的相互作用，以及土壤基質和更大環境的生物和非生物復雜性。

此外，硝化抑制的潛在副作用還有待探索。有研究發現雖然SNI可以有效地減少直接N₂O排放和NO₃^-損失(分別為39-48%和38-56%)，同時也導致NH₃排放(33-67%)的大幅增加。但其具體過程仍有待進一步探究：因為BNI可能從根尖附近的區域釋放出來，抑制主要發生在較深的土層中(50厘米深度)，而防止NH₃揮發主要發生在表面層(15厘米深度)。

另外需要考慮的是：增加根系分泌的光合作用碳成本，是否會降低作物產量。一項綜合研究估計凈光合C的2%-4%以根系分泌物的形式損失(與根際沉積不同)。另外，實驗室條件下通常不能真實反映植物在土壤中的情況，目前測定生物硝化抑制的方法應用到田間條件時需要做進一步改進。

結論展望

探索BNIs在氮素利用中的作用機制時，也需要改進多種田間管理措施。理想情況下，未來農業將涉及對土壤氮動態的精確控制，隨著土壤微剖面和土壤微生物群的快速基因分型等新技術出現，可以了解在給定的體積內相關微生物群落的變化。此外，應謹慎地進行選擇育種和基因改造引入或優化農作物的生物硝化抑制特性，并針對特定的根際過程甚至特定土壤層進行探究。

原文鏈接：

https://www.nature.com/articles/nplants201774

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總結

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