游泳水母對被動能量再捕獲的廣泛利用（2018）

原文鏈接：https://journals.biologists.com/jeb/article/221/1/jeb168575/19523/Widespread-utilization-of-passive-energy-recapture

摘要

??最近的研究表明，一些水母能夠非常有效地游泳，即運輸成本低，這部分是由于在鐘放松時發生的被動能量再捕獲(PER)。我們比較了不同種類水母的游泳運動學，這些水母在分類學、形態學、推進和覓食模式方面存在差異，目的是評估水母中PER的普及率。我們發現，雖然PER在分類群中很普遍，但對整體游泳的貢獻大小差異很大。水母利用PER的能力與形態和游泳表現無關，但受其游泳運動學控制。利用PER需要水母在鐘狀擴張后暫停，個體可以通過改變它們的暫停持續時間來調節它們的PER。PER可以極大地提高游泳效率，但是使用PER似乎要有所取舍。
關鍵詞: 效率、水母、運輸成本、生物工程

引言

??動物和周圍體液之間的相互作用已經被確定為對水生游泳者進化的重要選擇壓力 (Fish and Lauder，2006；萊特希爾，1975；Vogel，1994)。通過減少在液體中運動的能量消耗，動物可以將更多的能量用于生長和繁殖，從而增強體質。
??傳統上，水母被認為是無效的游泳者，因為它們的游泳速度低，而且它們的弗勞德數決定了它們的流體動力效率低 (Dabiri等人，2010年) 。然而，弗勞德數不能解釋游泳的凈代謝能量需求的大的種間差異，并且沒有方法包括在動物后面的尾流中不出現的流體相互作用 (Dabiri等人，2005) 。這對于理解水母的游泳效率是一個重要的考慮因素，因為:(a)水母游泳的大小比例代謝需求比其他生物低得多 (Gemmell等人，2013年) ,以及(b)水母在動物的鈴鐺下形成大量的停止渦旋，這些渦旋具有較大的循環值，但在弗勞德估計中沒有考慮，因為當動物游泳時，渦旋不會在動物身后噴射 (Gemmell等人，2014年) 。
??水母通過由肌肉激活驅動的鐘形收縮和由彈性反沖驅動的被動過程的放松的交替循環游泳。在收縮過程中，鐘形運動在水母尾跡中產生一個起始渦流。當鐘狀物松弛時，在膜下腔內形成一個大的停止渦流，鐘狀物的重新填充增強了停止渦流的渦度和循環 (Gemmell等人，2014，2013) 。不斷增長的渦流在渦流核心處產生誘導射流 (Drucker和Lauder，1999年) ，這產生了指向水母膜下表面的射流，導致產生額外推力的高壓區域 (Gemmell等人，2013年) 。在游泳周期的放松階段，這種增加的推力是提高游泳效率的一個關鍵組成部分，并使月亮水母(Aurelia aurita)成為地球上就運輸成本而言最具能量效率的游泳者之一 (Gemmell等人，2013年) 。通過在游泳周期的放松階段后短暫暫停，A. aurita利用停止渦流產生的誘導流在單個游泳周期內獲得第二次加速，而不需要額外的肌肉收縮。該過程被稱為被動能量再捕獲(PER ),并已被證明可將 A. aurita的運輸成本降低約50%。
??為了評估PER在水母中的流行程度，我們測量了PER在13種水母中的作用，這13種水母代表了這一組動物的形態和分類多樣性。我們描述了水母物種利用PER現象的廣泛能力，以及識別和討論與物種間和物種內觀察到的變異相關的因素。

材料和方法

??我們量化了各種水母的游泳運動學，以評估PER在它們游泳中的作用。為了進行這種分析，我們比較了七種水母，包括四個半口形Aurelia aurita n=2、Chyrsaora quinquiccirha n=2、Cyanea capillata n = 2和Sandaria sp. n=2)和四個根水母(catatusmosaicus n = 1和Mastigias papua n=2，Phyllorhiza punctata n = 2)，兩個立方水母(Chiropsella bronzie n = 4和Chironex fleckeri n=4)和四個水螅水母(Aequorea victoria n=3，Clytia gregaria n=2，Sarsia tubulosa n=3和Stomotoca atra n=4)。不同的物種要么是從碼頭手工收集的，要么是由新英格蘭水族館(美國馬薩諸塞州波士頓)提供給我們的。在實驗期間，所有水母都被運送到實驗室，并在大型水族箱中保持健康狀態。
??將個體放入一個裝有接種有 空心玻璃球(10μm) 的過濾海水的大水族箱中，測量游泳期間的游泳運動學和流體相互作用。使用680 nm波長的激光片照射水母，并使用高速數字攝像機(Fastcam 1024PCI, Photron，東京，日本)垂直于激光片放置。所有視頻都是以1024×1024像素的分辨率錄制的。激光片照亮一個二維流體平面，當水母的中心被激光平面一分為二時收集數據。使用數字粒子圖像測速儀(DPIV)軟件包(DaVis，Lavision Inc .，Ypsilanti，MI，USA)測定流體速度，該軟件包使用互相關算法分析連續的視頻幀。使用尺寸遞減(64×64像素，然后32×32像素)的移位重疊詢問窗口來分析圖像對。這種分析產生了游泳水母周圍的速度矢量場。鐘的運動學從鐘的橫截面圖像進行量化，并使用ImageJ軟件(國立衛生研究院)進行分析。
??使用與Colin和Costello (2002)中相同的方法對鈴和游泳運動學進行量化。鐘形的變化用細度比f來量化，f定義為:

鐘形件高度(H)與直徑(D)的比值。游泳速度U是通過在每個連續圖像中選擇鐘的頂點，并將鐘在幀之間的位移除以相機幀速率的倒數而得到的。應該注意的是，在鐘形件變形過程中，當鐘形件收縮導致質量重新配置時，速度和加速度在鐘形件頂點和質量中心之間會有微小的變化。然而，這項研究的重點是 游泳周期的被動能量再捕獲階段，在此期間完全沒有鐘形變形。
??為了量化PER在每個游泳周期中對總位移的貢獻，我們總結了水母被PER加速時行進的距離，并將該距離除以整個游泳周期中行進的總距離。當水母在鐘狀擴張后但在下一個游泳周期收縮前重新加速時，PER被識別。本研究中使用的33個水母游泳視頻選自一個大型視頻庫(約300個視頻),該視頻庫是作者多年來積累的，包含了一系列水母的游泳行為。包含在分析中的視頻標準如下。為了避免重力加速度的影響使PER的估計復雜化，在我們的分析中只考慮了向上游動的動物。向上游泳是一種常見的行為，在野外發生的頻率很高，尤其是垂直遷移的物種 (Kaartvedt等人，2007年)。如果在垂直方向30度以內移動，一場游泳比賽被認為是“向上”。此外，僅使用動物在穩定狀態下游泳的視頻序列(即，在至少三個脈沖之間顯示峰值速度的最小變化)。為了進行分析，每個數據點代表一個個體生物體在穩定狀態下的一個完整的游泳周期。在記錄的游泳周期的整個過程中表現出轉向行為或沒有保持在激光片上的動物也被排除在分析之外。使用Sigmaplot (v. 13.0)軟件進行統計比較。我們使用單向方差分析或學生t檢驗(當只比較兩組時)比較運動學的差異。使用夏皮羅-維爾克(Shapiro-Wilk)檢驗，對所有數據進行對數轉換并檢查正態性。

結果和討論

圖1 三類水母的推進渦流形成和被動能量回收。水螅蟲由(A)Aequorea victoria 和(B)Sarsia tubulosa代表，而缽水母由(C)Phyllorhiza punctata 代表和箱形水母由(D) Chiropsella vronzie代表。每個物種的上圖(i)示出了鐘形收縮期間開始形成渦流。同樣，鐘形膨脹過程中形成的停止渦流顯示在每個物種的中間圖(ii)中。每個物種的底部圖板顯示了在完整的鐘形收縮-膨脹周期中水母速度的變化，其中渦旋的開始和停止時間(在圖板i和ii中顯示)由藍色垂直線標記。被動能量回收(PER)顯示在底部面板中(用黃色突出顯示),加速完全是由于鐘形罩內流體因停止渦流而加速所產生的壓力梯度。渦度標度顯示在中間面板(s^-1 )下方，頂部面板中的矢量箭頭標度分別代表A、B、C和D的10、15、7.5和25cm s ^-1 。

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??來自水母綱Cubozoa、Scyphozoa和Hydrozoa的代表性水母物種在進行穩定的游泳比賽時都表現出PER。這些游泳周期包括鐘形收縮和鐘形松弛，在收縮過程中，鐘形邊緣形成一個起始渦流，并分離成周圍的流體，在松弛過程中，鐘形重新注滿水，形成一個停止渦流，其旋轉氣流在鐘形的鐘形膜下腔內循環(圖1)。在鐘完全放松和隨后的鐘收縮開始之間的一段時間里，水母經常暫停——所有的鐘活動都停止了。在暫停期間，鐘保持不活動，但停止渦流旋轉繼續進行，將流體推向鐘的下側，并在鐘表面產生壓力梯度，導致水母向前加速，即使鐘沒有進一步變形 (Gemmell等人，2013年)。我們稱這一段時間為**“暫停”持續時間**，它發生在鐘完全膨脹之后，但在隨后的鐘收縮之前。對于我們記錄的物種，我們定義了完全鐘放松后的暫停持續時間，此時鐘的前進停止或減慢到最小速度，并且在鐘沒有進一步變形的情況下，在隨后的鐘收縮之前開始加速。因為鐘形罩在PER期間保持不動，在此期間的加速僅僅是由于通過停止鐘形罩內的渦流循環而建立的壓力梯度。對一系列物種(圖1)的游泳過程中PER對總水母位移的貢獻進行了量化，并根據水母形態學和鐘形運動學進行了評估。

圖2 所有受試個體(n=34)在水母游泳過程中鐘形運動學和形態學對PER的影響。在一個搏動-擴張循環中，PER對總行程距離的貢獻顯示為以下函數:(A)鐘收縮后的暫停持續時間，(B)鐘長徑比，(C)鐘直徑，以及(D)由鐘直徑標準化的游泳速度(BD s^-1)。請注意，只有收縮-擴張周期暫停-無鐘活動-的百分比強烈影響PER對整體身體運動的貢獻。鐘形細度比的貢獻很小，而PER與尺寸或尺寸標準化游泳速度沒有顯著關系。進行線性回歸分析以產生R²值。

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??游泳時PER對水母總位移的貢獻因物種而異。PER與暫停持續時間相對于總游泳周期的比例關系最密切(圖2A)。在鐘狀物達到完全松弛后不久就開始鐘狀物收縮的物種，如根水母Phyllorhiza punctata，具有非常短的暫停持續時間，并且通過被動能量再捕獲對游泳位移的貢獻很低(圖1C)。相比之下，具有沙丘海岸游泳特征的物種，如管花水螅(Sarsia tubulosa)，其游泳周期的大部分時間處于暫停狀態(圖1B)，因此，在游泳過程中，被動能量回收對其位移的貢獻相對較高(> 30%)。鐘形細度比(Costello等人，2008年 使用的完全放松時的鐘形長度與寬度之比)被用作鐘形的指標，與游泳時的PER關系不大。一般來說，更長的鐘形(即高長徑比)在游泳過程中經歷了更大的PER貢獻，因為它們在放松后有更大的停頓。PER的貢獻與水母鐘直徑(圖2C)或游泳速度沒有顯著關系，即使后者通過鐘直徑標準化(圖2D)。因此，PER對游泳的貢獻與游泳周期中的暫停時間最密切相關，而不是作為鐘大小或游泳速度的函數，并且具有長鐘形態的物種比扁形物種更傾向于在游泳周期中暫停更長的時間。所有研究動物的指標和運動學數據見表S1。

圖3 單個水母對PER的調節。(A，C)缽水母Aurelia aurita 游泳；(B，D)水螅水母Stomatoca atra。上圖表明，對于每個物種，個體都以穩定的巡航模式(黑線，黃色部分代表每個周期)和對刺激(如接觸探針)的快速反應(紅線，沒有每個周期)游泳。快速游泳包括鐘形收縮，隨后是短暫的放松期，在隨后的快速收縮之前沒有停頓。放松和收縮之間沒有停頓的快速收縮對每個物種都產生了更快的身體位移(C，D ),但不允許水母在運動中利用PER。

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??在一個物種中，游泳距離的增加是不固定的。例如，月亮水母Aurelia aurita的一個個體，其通常從PER效應獲得每個游泳周期的30%的距離，能夠使其脈沖率加倍，這增加了平均游泳速度但消除了PER(圖3A)。同樣，單個水螅水母Stomatoca atra的脈沖頻率從0.8到4.7赫茲不等，這使其接收的PER從50%降低到0%(圖3B)。在S. atra的最大觀測脈沖頻率下，平均游泳速度增加了一倍多，從6.8 mm s^-1增加到14.4mm s^-1。當PER未被利用時，這將以增加運輸成本為代價。放棄使用PER會減少每個游泳周期的行駛距離，并導致A. aurita的運輸成本增加約50%(Gemmell等人，2013年)，鑒于觀察到的脈沖頻率范圍更大，S. atra的運輸成本可能會增加更多。然而，個體改變脈沖頻率和放棄PER效應的能力在一些情況下可能是有用的，例如保持在多產的水團中，或者在初次接觸觸手后試圖避免捕食性水母。一些水母也因對光線的反應而產生更快的游泳步態，這可能有助于在水柱中上下移動 (Arkett，1985)。
??與大多數劃船水母相比，噴射型水母，如cubozoans和某些水螅蟲(如Sarsia tubulosa)對PER的利用率明顯更高(圖1和2)。這有點違反直覺，因為已知劃船型水母產生的渦流要大得多 (Dabiri等人，2007年)，并且在觸手區域停留的時間大約是噴射水母產生的渦流的10倍 (Lipinski和Mohseni，2009年)。對麻醉的4 cm A. aurita進行的實驗中，動物以自然游泳速度被人工推進，然后自由漂移，實驗發現，這些動物僅利用了PER停止渦流產生的潛在距離的43%(gemmell等人，2013年)。
??那么，為什么劃船型水母沒有充分利用長期停止渦流產生的PER效應呢？一個原因可能與在持續游泳的物種中保持少量慣性的重要性有關。通過在停止漩渦產生的速度耗盡之前產生一個新的游泳周期，水母獲得了一個“滾動開始”，阻止了動物從休息開始下一個收縮周期。這一點很重要，因為加速反應的影響是抵抗周期性脈動的生物體運動的主要力量，如水母 (Daniel，1984,1985)。與動物一起加速的液體的量被稱為附加質量，可以使用由鐘形確定的系數來估計 (Daniel，1985)。增加的質量隨著細度比的減小而增加，因此扁平水母的流線型在游泳時經歷了更大的加速反應 (Colin和Costello，1996)。加速反應也與水母的體積直接相關 (Daniel，1983)，長形的噴射形式的體積比扁平的劃槳形式的體積小。其結果是，扁平的脊髓體積越大，在游泳周期開始時需要更大的初始力 (Colin和Costello，1996)。因此，對于更大的體積，扁平的水母，通過在每次助推的峰值附近開始下一次收縮來最小化加速反應的負面影響可能更有利，因為在那里二級速度最大，而不是從停止的渦流中提取一點距離，但必須從靜止處重新開始運動。
??不同物種間關于PER利用的可變性也可能涉及游泳和攝食的耦合程度。與使用噴射的銅嘴水螅蟲和水螅蟲(例如管花Sarsia tubulosa)相比，水母的脈沖之間的暫停持續時間顯著縮短(P<0.001)。采用噴射游泳的物種大多是伏擊捕食者，它們在游泳時不會捕獲獵物 (Costello等人，2008)。采用基于劃船的游泳運動學的水母在更連續的基礎上游泳，并利用游泳產生使流體移動通過其尾部捕獲表面的攝食流。例如，根口水母必須以相對較高的速度通過口臂上密集的攝食結構來移動水，以捕捉小型獵物 (D’ambra等人，2001年)。這些密集排列的攝食結構需要相對高的雷諾數(re)流來移動水通過食物捕獲表面。因此，使脈沖之間的時間最小化的高脈沖速率可以確保高速水更頻繁地移動通過捕獲表面，并且進料速率可以最大化。在這種情況下，利用停止渦旋的能量再捕獲獲得的能量可能代表游泳效率和食物捕獲之間的折衷。還值得考慮的事實是，一些根口水母經常遷移或表現出定向游泳 (Ilamner和Hauri，1981年)，這可能需要犧牲效率以獲得更大的平均游泳速度。
在水母中，利用停止渦流的PER來提高每個游泳周期的行進距離的能力是普遍的。這種機制適用于如此多形狀和大小的水母，并且PER的貢獻主要通過游泳周期之間的暫停持續時間來控制，這一事實表明了一種穩健的原理，該原理可以應用于各種類型的脈動生物激勵推進系統。也有證據表明，在鐘放松期間形成的停止渦流對于水母的機動很重要 (Colin等人，2013；Gemmell等人，2015年)，也應在基于動物的推進系統中加以考慮。

總結

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