颜色视觉理论:三色学与四色学
眾所周知,在人類視覺系統中存在著兩種感光細胞:桿體細胞和錐體細胞。前者是暗視器官,后者是明視器官,后者在照度足夠高時起作用,并能分辨顏色。顏色的三色理論認為在視網膜中岑在三個獨立的顏色處理通道,并且這些通道是由于不同錐體中不同類型的視色素所造成的。三色理論能說明為什么三種顏色可以原色的作用,它還說明某種顏色不只是由某幾個固定波長的光組合而合成,并且它也可以由其他波長的光組合而成。這個理論最初是由Yong在1807年提出的,后由Helmholtz在1862年做出了進一步發展,并且取得了實驗結果的支持。1872年Hering又提出了顏色的對立機制理論,即四色理論,這個理論似乎與當時已有的三色理論想矛盾,他認為在視網膜的層次中存在著以顏色差異為基礎的處理機制。這個模型也得到了許多證據的支持。最近的研究證明上述這兩種顏色視覺處理模型都是正確的,但它們各自在不同的顏色信息處理層次上起作用。后來兩者統一為階段學說。
1、三色學說
1807年Yong提出了紅、綠、藍三種原色以不同比例混合可以產生各種顏色的假設。這個假設為以后的顏色混合實驗所證實。在此基礎上1862年Helmholtz提出了一個顏色視覺的生理學理論。他假設在人眼內有三種基本的顏色視覺感覺纖維,后來發現這些假設的纖維和視網膜的錐體細胞的作用相類似。所以近代的三色理論認為三種顏色感覺纖維實際上市視網膜的三種錐體細胞。每一種錐體細胞包含一種色素,三種錐體細胞色素的光吸收特性不同,所以在光照射下他們吸收和反射不同的光波。
當色素吸收光是,錐體細胞發生生物化學變化,產生神經興奮。錐體細胞吸收的光越多,反應越強烈;吸收的光越少,反應就越小。因此,當光譜紅端波長的光射到第一種錐體細胞上時它的反應強烈,而光譜藍端的光射到它上面時反應就很小。黃光也能引起這種錐體細胞的反應,但比紅光引起的反應要弱。由此可見,第一種錐體細胞是專門感受紅光的,相似的,第二種和第三種錐體細胞則分別是感受綠光和藍光的。
我們已經知道,紅、綠、藍三種原色以不同比例混合可以產生各種顏色。白色包括光譜中各種波長的成分。但用白光刺激眼睛時,會同時引起三種錐體細胞的興奮,在視覺上就會產生白色的感覺。當用黃光刺激眼睛時,將會引起紅、綠兩種錐體細胞幾乎相等的反應,而只引起藍色細胞很小的反應。這三種細胞不同程度的興奮結果產色黃色的感覺。正如顏色混合時,等量的紅和綠加上少量的藍會產生黃色一樣。其他顏色也可由此相應的產色。
三色學說可以解釋不少顏色現象,現代的彩色印刷、照相分色、彩色電視機等都是基于三色學說。但還是有許多顏色現象僅用三色理論模型難以解釋,例如:色盲現象,藍色錐體細胞對波長大于600nm的光波是不敏感的。所以可認為在此波長以上的刺激將產生帶綠的紅色感覺,但實際上我們看到的是黃紅色或橙色。同時上述三色模型不考慮白和黑,這些現象意味著錐體細胞以后還有一層信號處理,把經過三通道變換后的信號再變換成新的空間。這個新空間的特征似乎應該用Hering提出的顏色對立機制理論來說明。
2、四色學說
四色學說又叫對立學說。早在1864年Hering就根據心理物理學的實驗結果提出了顏色的對立機制理論,又叫四色理論。他的理論是根據以下的觀察得出的:有些顏色看起來是單純的,不是其他顏色的混合色,而另外一些顏色則看起來是由其他顏色混合得來的。一般人認為橙色是紅和黃的混合色,紫色是紅和藍的混合色。而紅、綠、藍、黃則看起來是純色,它們彼此不相似,也不像是其他顏色的混合色。因此,Hering認為才在紅、綠、藍、黃四種原色。
Hering理論的另一個根據是我們找不到一種看起來是偏綠的紅或偏黃的藍,即橙色以及綠藍色。紅和綠,以及黃和藍的混合得不出其他顏色,只能得到灰色或白色。這就是,綠刺激可以抵消紅刺激的作用;黃刺激可以抵消藍刺激的作用。于是Hering假設在視網膜中有三對視素,白--黑視素、紅--綠視素和黃--藍視素,這三對視素的代謝作用給出四種顏色感覺和黑白感覺。沒對視素的代謝作用包括分解和合成兩種對立過程,光的刺激使白--黑視素分解,產色神經沖動引起白色感覺;無光刺激時,白--黑視素便重新合成黑色感覺,白灰色的物體度所有波長的光都產色分解反應。對紅--綠視素來說,紅光作用時,使紅--綠視素分解引起紅色感覺;綠光作用時使紅--綠視素合成產生綠色感覺。對黃--藍視素來說,黃光刺激使它分解于是產生黃色感覺;藍光刺激使它合成于是產生藍色感覺。因為各種顏色都有一定的明度,即含有白色的成分。所以,每一種顏色不僅影響其本身視素的活動,而且也影響白--黑視素的活動。
根據Hering學說,三種視素的對立過程的組合產生各種顏色和各種顏色混合現象。當補色混合時,某一對視素的兩種獨立過程形成平衡,因而不產色與該視素有關的顏色感覺。但所有顏色都有把白色成分,所以引起白--黑視素的分解,從而產生白色或灰色感覺。同樣情況,當所有顏色同時都作用到各種視素,紅--綠、黃--藍視素的對立過程都達到平衡,而只有白--黑視素活動,這就引起白色或灰色感覺。
Hering學說很好地解釋了色盲、顏色負后像等現象。色盲是缺乏一對視素(紅--綠、或黃--藍)或兩隊視素的結果。Hering學說的最大問題是對三原色能產色光譜上一一切顏色這一現象沒有給以說明。
3、階段學說
三色學說和四色學說一個世紀以來一直處于對立的地位,如要肯定一個學說似乎就要否定另一個學說不可。在一段時期,三色學曾占上風,因為它有更大的實用意義。然而,最近一二十年,由于新的實驗材料的出現,人們對這兩個學說有了新的認識,證明二者并不是不可調和的。事實上,每一個學說都是對問題的一個方面獲得了正確的認識,而必須通過二者的相互補充才能對顏色視覺獲得較為全面的認識。
現代生理學研究指出,視網膜中可能存在三種不同的顏色感受器,它們是三種感色的錐體細胞,每種錐體細胞具有不同個光譜敏感特性。同時在視網膜和神經傳導通路中的研究中,發現神經系統中可以分為三種反應,光反應(L)、紅綠反應(R-G)、黃藍反應(Y-B),這符合Hering的對立學說。因此可以認為,在視網膜的錐體感受水平是一個三色機制,而在視覺信息想腦皮層視區的傳導通路中變成四色機制。
顏色視覺的過程可以分為幾個階段。第一階段,視網膜有三組獨立的錐體感色物質,他們有選擇地吸收光譜不同波長的輻射,同時每一種物質又可單獨產生白和黑的反應。在強光作用下產生白的反應,無外界刺激時是黑的反應。第二階段是把第一階段的三種錐體細胞的刺激進行重新編碼,并向大腦皮層傳導。第一種顏色編碼是黃--綠信號,它接受來自紅、綠兩種錐體細胞的輸入,然后依照他們的相對強度發生信號。第二種信號編碼是黃--藍信號,在這里黃色信息室來自紅和綠兩種錐體的輸入加以混合而成的。由這三種錐體的輸入而編碼的信息室一個光的亮度(白--黑)信息。可見在視神經傳導通路水平是四色的,這就是第二階段。而在大腦皮層的視覺中樞,接受這些輸送來的信息,產色各種顏色的感覺,為顏色視覺過程的第三階段。
可見,三色學說和對立學說終于在顏色視覺的階段學說中得到了統一。
總結
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